Stawonogi i kręgowce. Dwa różne przepisy na sukces.

Dzięki tendencji do zmniejszania, stabilizacji liczby segmentów stawonogi osiągnęły większą odporność szkieletu i wydajność krążenia, cechy którym zawdzięczaj swą niebywałą plastyczność ewolucyjną. Ciało kręgowców lądowych chronione jest rozmaicie. U płazów jest to naga skóra z licznymi gruczołami śluzowymi, jadowymi, u gadów zrogowaciały naskórek, nieprzepuszczalny dla wody i gazów, nie posiadający gruczołów zwilżających (zrzucany okresowo podobnie jak oskórek stawonogów, płatami u jaszczurek, w całości u węży) lub kostny pancerz. Pochodnymi (homologami) gadziej łuski są inne, zrogowaciałe twory naskórka - pióro ptaka, włos ssaka (sezonowa wymiana włosów nosi nazwę linienia). Jedynymi ssakami posiadającymi pancerze z łusek wykonanych z substancji rogowej są dwa rodzaje pangolinów- azjatyckie Manis, afrykańskie Phataginus — liczące 7 gatunków.

„Można powiedzieć, że ruchliwość jest podstawą powodzenia zwierzęcej ewolucji." ^{[ 17 ]}

Inne przyczyny sukcesu stawonogów to odnóża (homologi parapodiów wieloszczetów), wieloczłonowe, łączone ruchomo stawami; tymczasem kręgowce mają kończyny płetwiaste bądź palczaste. Odnóża działają jak układ dźwigniowy umożliwiający wykonywanie złożonych ruchów, nieskończenie szeroki wachlarz modyfikacji odnóży obserwowany u stawonogów wynika z ich specjalizacji funkcjonalnej. Z odnóży rozwinęły się więc skrzela (skrzelodyszna gromada skorupiaków, szturmem zdominowała środowiska wodne, niebywale liczne są widłonogi), swoiste płuca, różnorodne receptory i skomplikowane narządy gębowe (in. pyszczkowe), mianowicie filtrujące/muskoidalne, kłująco-ssące (pluskwiaki, muchówki, pchły i in.), kłujące parzyste (np. u larwy mrówkolwa), właściwe gryzące/ortopteroidalne u rybików itp., gryząco-liżące, liżące, ssące.

Domeną owadów niewątpliwie są lądy, na świecie spotykamy tylko jeden gatunek morskiego owada (w rejonie wysp Pacyfiku); jest to szary, długonogi pluskwiak (samica do 2 mm długości, samce mniejsze), żywiący się planktonem. I to koniec. Owady wykształciły bowiem system oddychania poprzez tchawki, bardzo skuteczny i wydajny na lądzie, nie zdający jednak egzaminu w głębokiej wodzie. Składa się on z sieci tchawek/cewek, są to wpuklenia oskórka rozgałęziające się drzewkowato w całym ustroju. System otwiera się na zewnątrz przetchlinkami, zwykle posiadającymi zabezpieczenia przed przenikaniem ciał obcych oraz aparat zamykający (istotny u owadów bytujących w wodach słodkich). Funkcyjnie układ tchawkowy łączy cechy układów krwionośnego i oddechowego.

Od momentu wyjścia na ląd ^{[ 18 ]} problemem kręgowców było oddychanie tlenem atmosferycznym. Płazy dokonują wymiany gazowej głównie przez skórę co wiąże je ze środowiskami wilgotnymi. Wbrew utartym poglądom ich płuca pełnią raczej rolę swoistego „dopalacza" oddechowego, jeżeli płaz osiągnie rozmiary ciała stanowiące fizjologiczny kompromis w danym środowisku może....zrezygnować z płuc. Istnieją gatunki bezpłucne, pospolite w wilgotnych lasach tropikalnych; w Europie są to pieczarniki (sardyński i włoski), należące do salamander. ^{[ 19 ]} Nie bez przyczyny grupą, która osiągnęła swego czasu niebywały sukces (dając jednocześnie początek ssakom i ptakom), były gady. Zresztą mimo, iż tzw. era gadów (mezozoik) dawno przeminęła, czasy świetności tej gromady bynajmniej nie należą do przeszłości; po prostu jej przedstawiciele są teraz mniejsi… Trwa rozwój łuskoskórych (in. łuskonośne), czyli jaszczurek i, najmłodszych z gadów, węży. ^{[ 20 ]} Gady jako pierwsze zrezygnowały z oddychania skórnego dzięki gąbczastym płucom o dużej ilości oskrzeli, z widocznym trendem do podziału na pęcherzyki oraz klatce piersiowej funkcjonującej jako skuteczny mechanizm przewietrzający (płazy musiały łykać powietrze). Ssaki posiadają już asymetryczne (5 płatów) płuca o budowie organowej, złożone z pęcherzyków, pojawia się też potężny płaski mięsień — przepona (in. diafragma) - dzielący jamę ciała na część brzuszną i piersiową. ^{[ 21 ]} Ewolucyjnie przepona powstała z mięśni podskrzelowych i najdziwniejszą postać przyjęła u waleni. Jest tu głównie mięśniowa i leży skośnie na narządach jamy brzusznej, dzięki czemu płuca sięgają daleko ku tyłowi i, prócz oddechowych, mogą pełnić funkcje narządu hydrostatycznego.

Jednak zasadniczą trudność przy kolonizacji lądów przez kręgowce stanowiła kwestia podpory ciała i ruchu. Obecnie wszystkie kręgowce lądowe mają cztery kończyny, przypuszcza się, że ten plan konstrukcji mechanicznej ciała powstał już w paleozoiku.

„(...) wgłębienia na policzkach to wszystko, co nam pozostało ze szkieletu (...) rybich przodków. Porównanie zarodków różnych kręgowców wskazuje, że pierwsze stadia ich rozwoju są identyczne: wszystkie, z ludzkimi włącznie, mają dużą głowę, dwukomorowe serce, ogon i szczeliny skrzelowe. Te ostatnie przekształcają się u współczesnych ssaków w kanały słuchowe. Historia ewolucji naszych pięciopalczastych dłoni i stóp rozpoczęła się 370 milionów lat temu jako część historii (...) zwierząt lądowych, kiedy to w rozwoju kręgowców nastąpiło zadziwiające wydarzenie, mianowicie przemiana płetwy w odnóże. Wszystkie kręgowce, także człowiek, pochodzą od tych ryb o czterech płetwach w kształcie pagajów." ^{[ 22 ]}

Cztery nogi okazały się rozwiązaniem idealnym dla zwierzęcia o szkielecie wewnętrznym. Główny nacisk skierowany jest do dołu, należało więc tak przekształcić kręgosłup i związane z nim mięśnie, by zapobiec opadaniu grzbietu, gdy zwierzę stoi. Potrzebne też były nowe mięśnie podtrzymujące głowę oraz mięśnie w rejonie brzucha chroniące go przed pęknięciem pod ciężarem narządów wewnętrznych. Ot, skutki rezygnacji z prawa wyporu i pozornej utraty wagi w wodzie… Reliktem wyzwań owych czasów jest latimeria, jedyna żyjąca ryba trzonopłetwa („nowożytny" okaz gatunku złowiono w 1938 r., przetrwał w wodach Kanału Mozambickiego w pobliżu Komorów). Intrygująca jest również kwestia pięciopalczastości kręgowców. Ryby trzonopłetwe miały po pięć, sześć, siedem, a nawet osiem palców. Przetrwało jednak tylko pięć z ich planu budowy. Tak naprawdę, nikt nie wie dlaczego… Ten plan ciała jest zakorzeniony bardzo głęboko w genetycznym dziedzictwie kręgowców.

Podczas, gdy kręgowce zdecydowały się na dwie pary kończyn (niektóre, jak węże, generalnie z nich zrezygnowały), owady zdecydowały się na trzy pary. Przodkowie insektów dysponowali pokaźnym zbiorem odnóży, jednak redukcja okazała się rozwiązaniem trafnym. Zarazem sześć jest najmniejszą liczbą, która pozwala unieść ponad ziemię połowę nóg i nie przewrócić się (za: John M. Smith).

Korzyści z wodnego trybu życia na nowo odkryli przodkowie współczesnych waleni, którzy zgodnie z zasadami konwergencji upodobnili się do ryb. W oligocenie ^{[ 23 ]} walenie ostatecznie zróżnicowały się na szczepy fiszbinowców (pływacze, płetwale, wieloryby gładkoskóre) i zębowców (m.in. delfiny, narwal, morświn, kaszalot — łącznie około 40 gatunków), razem 78 gatunków (1990 r.). Nurkują do głębokości 1500 metrów, na czas nawet 75 minut.

U stawonogów wodnych produktem przemian metabolicznych jest amoniak, związek silnie toksyczny, lecz dobrze rozpuszczalny. Na lądzie triumfują urykoelity (m.in. owady, gady, ptaki) wydalające kwas moczowy, mało toksyczny, słabo rozpuszczalny (możliwa oszczędna gospodarka wodna w biotopach skrajnie suchych). Ssaki wraz z płazami zaliczamy do ureotelitów; tu usuwany jest mocznik; umożliwia on większe stężenie w moczu i jest mniej toksyczny od amoniaku - gromadzą go w płynach ustrojowych np. płazy pustynne. Wśród kręgowców grupą, której wyraźnie nie udał się podbój mórz i oceanów, są właśnie płazy. Mankamentem jest fakt nietolerowania przez ich organizmy soli, wszak nigdy nie piją pobierając niezbędną wodę przez skórę. Chlubnym wyjątkiem jest żaba Rana cyanophlyctis, gatunek azjatycki znoszący wodę o dużym stopniu zasolenia.

Ryby zapewniły sobie przewagę nad bezżuchwowcami dzięki następującym aromorfozom (zasadniczym zmianom ewolucyjnym): utracie ciężkiego pancerza, powstaniu szczęk i wiosłowatych płetw parzystych, przebudowie skrzeli z typu workowatego na łukowate (najlepiej jeśli posiadają jeszcze pokrywy, dzięki którym skrzela omywane są również w czasie odpoczynku zwierzęcia; nie mają ich np. chrzęstnoszkieletowe rekiny), narządowi hydrostatycznemu w postaci pęcherza pławnego (i znów nie posiadają go chrzęstnoszkieletowe). Nie należy jednak przedstawiać rekinów, jak to się często czyni, jako ryb z defektami. Mimo faktycznych „niedociągnięć" zdołały wykształcić około 250 gatunków, o rozmiarach od 30 centymetrów (rekin karłowaty) do 16 metrów (rekin wielorybi), osiągnęły pozycje szczytowe w wielu morskich łańcuchach troficznych. Stawia się je za przykład łowcy doskonałego, perfekcja natury jest tu tak wielka — parametry opływowego ciała, konstrukcja szczęk i oczu, receptory czucia chemicznego, skład krwi, zęby będące w rzeczywistości łuskami plakoidalnymi — że od karbonu, na przestrzeni 300 milionów lat, ryby te morfologicznie właściwie się nie zmieniły.

Owady jako pierwsze organizmy rozwinęły zdolność lotu aktywnego ^{[ 24 ]}, u kręgowców powtórzyły to wymarłe pterozaury ^{[ 25 ]}, ptaki ^{[ 26 ]} oraz, jedyne wśród ssaków, nietoperze. ^{[ 27 ]} Obserwowany wśród płazów i gadów lot ślizgowy jest tylko kontrolowanym, mniej lub bardziej, spadaniem. Ciekawym wyjątkiem są ryby latające zwane ptaszorami, grupa obejmująca około 150 gatunków o długości ciała do 45 centymetrów (w tym rozbudowane płetwy piersiowe stanowią 2/3). Wykonują one skoki i „lecąc" na wysokości do 10 metrów przebywają, przy silnym, sprzyjającym wietrze, dystans rzędu 400 metrów.}

[ 19 ] Biotop jaskiń jest stabilny termicznie i cechuje go wysoka wilgotność. Zwierzę ma niski poziom metabolizmu (tym samym nieduże potrzeby tlenowe), wymiana gazowa odbywa się bez przeszkód przez skórę.

[ 20 ] Bogactwo gatunkowe gadów jest współcześnie znacznie większe niż ssaków, w dodatku jeżeli przyjmiemy, że ptaki to w rzeczywistości opierzone gady wówczas sukces tych kręgowców jest bezsporny.

[ 24 ] Pochodzenie owadzich skrzydeł jest zwykle pomijane. Rzadko spotykane wyjaśnienia wydają mi się nazbyt uproszczone i optymistyczne; przykładowy cytat: „To (...) rezultat równie prostych, jak niezwykłych genetycznych przemian. Mutacja może przekształcić czułki w odnóża. To samo się działo ze skrzydłami owadów i członkami kręgowców lądowych. Zmutowany gen pozwolił przeistoczyć cztery skrzydełka motyla w dwa skrzydełka muchy". [w:] P. Picq, J.P. Digard, B. Cyrulnik, K.L. Matignon, op. cit., s.30. Historia owadziego lotu wciąż skrywa wiele tajemnic, np. w 2004 r. odkryto bursztyny dominikańskie z inkluzjami motyli świadczące o tym, że owady te mogły fruwać już przeszło 65 mln lat temu.

[ 25 ] Wśród nich znajdowały się spektakularne, największe zwierzęta latające w dziejach życia ziemskiego. Quezalcoatlus (Kecalkoatl) miał przeszło 15-metrowej rozpiętości skrzydła, przy czym ważył od 15 do 45,8 kg masy (możliwe, że nawet 200 kg)

[ 26 ] Posiadają m.in. kości pneumatyczne lub spneumatyzowane, worki powietrzne, oddychanie dwufazowe zwiększające wydatnie zużycie tlenu podczas lotu, pióra będące płaszczyzną nośną, kończyny przednie przekształcone w skrzydła, grzebień na mostku do którego uczepione są mięśnie skrzydeł.

[ 27 ] I odniosły olbrzymi sukces ewolucyjny! Po gryzoniach jest to najliczniejszy rząd ssaków — około 970 gatunków, w Polsce stwierdzono 25. Co czwarty gatunek ssaka w Polsce jest nietoperzem.