Skoro już jesteśmy przy omawianiu mechanizmów regulacyjnych u bakterii, warto wspomnieć o substancjach zwanych alarmonami. Alarmony pojawiają się w momencie braku w komórce jakiejś klasy związków organicznych. Na przykład, ppGpp jest sygnałem głodu aminokwasowego, natomiast cAMP występuje w przypadku głodu węglowego (brak cukrów). Alarmony stymulują syntezę rozmaitych enzymów uczestniczących w produkcji typu związków organicznych, którego akurat brakuje. Ich znaczenie jako sygnału sterującego w sprzężeniach zwrotnych ujemnych mających za zadanie utrzymanie dostatecznie dużego stężenia rozmaitych związków jest chyba oczywiste. Innym mechanizmem regulacyjnym działającym w przypadku braku substancji odżywczych jest wytwarzanie rzęsek, służących komórkom bakteryjnym do lokomocji. Rzęski pozwalają na aktywne poszukiwanie związków organicznych w otoczeniu i przez to także są elementem pętli sterowania zmierzającej do utrzymania stałego stężenia substancji budulcowych i energetycznych w komórce.

Częstość podziałów u bakterii stanowi prostą pochodną szybkości wzrostu (podwajania masy) komórek bakteryjnych. Jednakże moment, w którym bakteria ulega podziałowi, czyli krytyczna wielkość komórki, której przekroczenie stanowi sygnał do podziału, określany jest najprawdopodobniej proporcją ilości cytoplazmy do ilości DNA w nukleoidzie (czyli nagiej, kolistej, zwiniętej w kłębek nici DNA u organizmów bezjądrowych — Prokaryota). W momencie podziału ilość DNA ulega podwojeniu, natomiast ilość cytoplazmy nie zmienia się, a zatem stosunek cytoplazmy do DNA spada dwukrotnie, by potem stopniowo zwiększać się podczas wzrostu komórek potomnych aż do następnego podziału. W tym sprzężeniu zwrotnym ujemnym stosunek cytoplazma/DNA utrzymywany jest w pewnych określonych granicach (jego wartość zmienia się jedynie dwukrotnie). Ma to o tyle znaczenie, że przy nadmiarze cytoplazmy DNA nie „nadążałoby" z syntezą zbyt wielkiej ilości białek, natomiast przy zbyt małej ilości cytoplazmy nie byłaby ona w stanie wyprodukować dostatecznej ilości energii i budulca, potrzebnych do duplikacji (podwajania ilości) DNA przy podziale komórki. Pamiętajmy iż cała cytoplazma to w pewnym sensie jedynie nośnik, vehiculum dla informacji genetycznej zapisanej w DNA, służący do rozprzestrzeniania tej informacji (ale z drugiej strony, ta informacja to nic innego, jak opis struktury i funkcji całej komórki, czyli przede wszystkim cytoplazmy — do tego „błędnego koła" tak charakterystycznego dla istoty życia niejednokrotnie jeszcze powrócę).

U bakterii cała sieć sprzężeń zwrotnych ujemnych, stanowiąca o funkcjonalnej istocie tych organizmów (jako układów posiadających „celowe" mechanizmy regulujące), realizowana jest przede wszystkim na poziomie biochemicznym i genetycznym. „Zapis" schematu owej sieci znajduje się w nici DNA, przy czym w interpretacji tego zapisu uczestniczy cały zespół enzymów (z syntetazą aminoacylo-tRNA na czele) przekładających (kluczem jest tu kod genetyczny) „dyrektywy" wyrażone sekwencją nukleotydów w DNA na sekwencję aminokwasów w białkach, determinującą strukturę i funkcję tych ostatnich.

Skąd zapis ten „wie", jakie białka i w jakiej kolejności czasowej należy produkować, aby optymalnie spełniać funkcję przeżycia i powielania samego siebie? Informacja genetyczna jest „ślepa" — w żaden sposób nie „widzi" świata fizycznego, ani rządzących nim reguł. Zapisany w niej plan sieci sprzężeń zwrotnych ujemnych powstał w procesie ewolucji metodą prób i błędów Tylko te, przypadkowo powstałe, pętle sprzężenia zwrotnego ujemnego zostały utrwalone w DNA (jako zapis struktury białek oraz wzorca ekspresji genów, określającego czas i intensywność syntezy rozmaitych białek), które okazały się korzystne dla przeżycia, możliwie szybkiego wzrostu i rozmnażania, pozostałe zaś uległy wymazaniu. Sytuacja ta przypomina nieco ślepca, który nie widzi pokoju, ale nauczył się poruszać w nim po omacku. Tak jak „obraz" pokoju znalazł pewne odzwierciedlenie w zespole reguł, jakim kieruje się ślepiec przy przemieszczaniu z miejsca na miejsce, tak system sprzężeń zwrotnych ujemnych zapisany w genomie każdego organizmu stanowi „odbicie" świata zewnętrznego, w którym ten organizm żyje. Odbicie to dotyczy jednak głównie aspektów świata mających istotne znaczenie dla przeżycia. Ograniczeniu powyższemu podlega także szczytowy wytwór ewolucji odtwarzający obraz świata, czyli ludzki mózg „podłączony" do całego zespołu narządów zmysłów.

Czas wrócić do sieci sprzężeń zwrotnych ujemnych i przyjrzeć się paru ich przykładom u organizmów wyższych. U organizmów wielokomórkowych pojawiają się wyższe poziomy hierarchii w budowie i funkcji: poziom tkankowy, poziom narządów, poziom układów narządów, wreszcie — poziom całego organizmu wielokomórkowego. Każdy z tych poziomów posiada swoje systemy sprzężeń zwrotnych ujemnych, przy czym są one również uorganizowane hierarchicznie — sprzężenia zwrotne ujemne na niższym poziomie „pracują" na rzecz realizacji sprzężeń na wyższym poziomie.

Weźmy poziom cukru (glukozy) we krwi. Steruje nim zespół dwóch antagonistycznych hormonów, z których insulina obniża ten poziom, natomiast glukagon go podwyższa. Odbywa się to na zasadzie depozycji (odkładania) glukozy w rozmaitych tkankach w postaci glikogenu lub (po przekształceniu) tłuszczów, albo też — przeciwnie — na uwalnianiu glukozy z tkanek do krwi. Mniej więcej stały poziom cukru we krwi istotny jest dlatego, że zbytnie obniżenie tego poziomu doprowadziłoby do uszkodzenia (lub wręcz obumarcia) tych tkanek, które, jak mózg, używają glukozy jako jedynego źródła energii, natomiast zbyt duża ilość cukru prowadzi do śpiączki cukrzycowej. Gruczoły produkujące wspomniane hormony posiadają umiejętność detekcji poziomu cukru we krwi i adekwatnego reagowania podwyższeniem lub obniżeniem produkcji hormonu. Uczestnictwo aż dwóch sygnałów sterujących (hormonów) działających antagonistycznie zapewnia bardziej precyzyjną i dostosowaną do warunków regulację, niż miałoby to miejsce w przypadku jednego tylko sygnału.

Poziom cukru we krwi podlega rozmaitym wahaniom, ponieważ rozmaite tkanki zużywają go ze zmienną w czasie intensywnością. Poza tym, po posiłku jest go istotnie więcej, niż po okresowym głodowaniu. Równowaga procesów uwalniania i depozycji glukozy (a także tłuszczów) w tkankach zapasowych musi zostać dostosowana do bieżących potrzeb. To jednakże nie wystarcza. Jasne jest, że zapasy substancji odżywczych w ciele zwierzęcia nie są nieograniczone i po dłuższym okresie głodowania zaczynają się wyczerpywać.

Zachodzi zatem potrzeba ich uzupełnienia, czyli po prostu pobrania pokarmu z zewnątrz. Obniżony poziom glukozy we krwi pobudza zatem ośrodek głodu w mózgu znajdujący się w podwzgórzu. Zmienia to stan aktywności całego zwierzęcia, które zamiast błogo odpoczywać po sutym posiłku, podnosi swój stan aktywności, podejmując intensywne czynności zmierzające do zdobycia pożywienia. W momencie osiągnięcia sukcesu i zaspokojenia głodu, aktywność zwierzęcia ponownie ulega obniżeniu. To kolejne sprzężenie zwrotne ujemne działa na poziomie całego zwierzęcia.

Wróćmy jednak do insuliny i glukagonu. Ich produkcja i uwalnianie uzależnione jest od realizacji innych sprzężeń zwrotnych ujemnych, występujących na niższych poziomach — genetycznym i biochemicznym. Przede wszystkim, oba hormony są białkami, a więc ich wzmożona synteza wymaga aktywacji odpowiednich genów, czyli regulacji genetycznej. Po drugie, synteza białek związana jest ze zużyciem energii, a zatem rozkładem ATP do ADP Konieczne staje się zatem zwiększenie szybkości produkcji ATP przez mitochondria. Odpowiada za to sprzężenie zwrotne ujemne opisane parę akapitów wcześniej. Widzimy zatem, że sprzężenia zwrotne ujemne na różnych poziomach hierarchii są wzajemnie ze sobą powiązane. Wzajemne relacje w sieci sprzężeń zwrotnych ujemnych u żywych organizmów są niezmiernie bogate i skomplikowane. Powyżej przytoczyłem jedynie kilka prostych przykładów. Należy sobie jednak uzmysłowić, że każde z takich sprzężeń zależy bezpośrednio od dziesiątków i setek innych stężeń. Np. aktywne poszukiwanie pokarmu wymaga precyzyjnej koordynacji ruchów, a to z kolei odpowiedniej regulacji napięcia poszczególnych mięśni, bardzo szybko zresztą zmieniającego się w czasie. Konieczne jest także bieżące korygowanie trajektorii, jaką porusza się zwierzę (np. drapieżne), na podstawie dopływających sygnałów z narządów zmysłów (np. widoku ofiary). W wielu wypadkach trudno jest nawet w prosty sposób zdefiniować, co właściwie stanowi parametr, którego „wartość" ma być optymalizowana. Parametr taki stanowi niejednokrotnie jakość o wiele bardziej złożoną, niż np. temperatura, a jego wartość zadana może zmieniać się w czasie jako odpowiedź na zmianę potrzeb określonych przez wartości innych parametrów. Wszystko to jednak w nieznaczny tylko sposób osłabia heurystyczną siłę drzemiącą w paradygmacie cybernetycznym. Staram się pokazać, jak bardzo zastosowanie tego paradygmatu pozwala na lepsze zrozumienie istoty organizmów żywych.

Podsumowując, istota funkcjonowania organizmów żywych polega na tym, że wszystkie sprzężenia zwrotne ujemne (mechanizmy optymalizujące wartość parametru) są w zasadzie powiązane, bezpośrednio lub pośrednio, ze wszystkimi innymi. Każde z nich jest bowiem istotne dla przetrwania całego organizmu, a więc stwarza niezbędne „środowisko" dla innych sprzężeń. Dla każdych dwóch sprzężeń zwrotnych ujemnych da się wyśledzić „błędne koło", w którym jedno ze sprzężeń warunkuje istnienie drugiego i na odwrót. Rozpatrzmy przykład dwóch, omawianych wcześniej, sprzężeń: 1. obniżenie poziomu glukozy we krwi — pobudzenie ośrodka głodu w mózgu poszukiwanie i pobranie pożywienia — powrót poziomu cukru we krwi do poprzedniej wartości; oraz: 2. zwiększenie zużycia ATP i spadek jego stężenia — wzrost stężenia ADP — stymulacja produkcji ATP przez mitochondria wzrost stężenia ATP.

Pierwsze sprzężenie zwrotne ujemne zapewnia dostateczną ilość glukozy, będącej między innymi substratem do produkcji energii (ATP). Drugie sprzężenie zwrotne ujemne zapewnia produkcję dostatecznej ilości ATP, aby umożliwić transport jonów sodu (Na⁺) i potasu (K⁺) w poprzek błony komórkowej wypustek komórek nerwowych (dendrytów i aksonów), a zatem przewodzenie impulsów nerwowych leżące u podstawy aktywnego pozyskiwania pokarmu. Oba sprzężenia zwrotne ujemne nie tylko nie mogą się obyć jedno bez drugiego (i bez całej masy innych sprzężeń), ale też nadają sobie wzajemnie sens (znowu — w połączeniu ze wszystkimi innymi sprzężeniami zwrotnymi ujemnymi obecnymi w organizmie). Stwierdzenie to jest prawdziwe w odniesieniu do dowolnej rozpatrywanej pary sprzężeń. Owo współwarunkowanie się sprzężeń zwrotnych ujemnych, zrelatywizowanie swojego „znaczenia" (celowości) w stosunku do innych sprzężeń stanowi niezmiernie głęboką cechę organizmów żywych. Cechę tę odnajdziemy także w sieci pojęciowej, stanowiącej „substancję" naszej psychiki i świadomości. Będzie to jeden z przyczynków do tezy, że poziom psychiczny na podobnej zasadzie wyłonił się z poziomu biologicznego, jak poziom biologiczny — z poziomu fizycznego. ^{[ 3 ]}

Po przeczytaniu tego tekstu, czytelnicy często wybierają też: Czas Darwina trwa nadal Czy istnieje darwinowskie wyjaśnienie ludzkiej kreatywności?

See comments (25)..

Send text to e-mail address..

Print-out version..    PDF    MS Word

Bernard Korzeniewski Biolog - biofizyk, profesor, pracownik naukowy Uniwersytetu Jagielońskiego (Wydział Biochemii, Biofizyki i Biotechnologii). Zajmuje się biologią teoretyczną - m.in. komputerowym modelowaniem oddychania w mitochondriach. Twórca cybernetycznej definicji życia, łączącej paradygmaty biologii, cybernetyki i teorii informacji. Interesuje się także genezą i istotą świadomości oraz samoświadomości. Jest laureatem Nagrody Prezesa Rady Ministrów za habilitację oraz stypendystą Fundacji na Rzecz Nauki Polskiej. Jako "visiting professor" gościł na uniwersytetach w Cambridge, Bordeaux, Kyoto, Halle. Autor książek: "Absolut - odniesienie urojone" (Kraków 1994); "Metabolizm" (Rzeszów 195); "Powstanie i ewolucja życia" (Rzeszów 1996); "Trzy ewolucje: Wszechświata, życia, świadomości" (Kraków 1998); "Od neuronu do (samo)świadomości" (Warszawa 2005), From neurons to self-consciousness: How the brain generates the mind (Prometheus Books, New York, 2011).  Private site  Number of texts in service: 41  Show other texts of this author  Newest author's article: Istota życia i (samo)świadomości – rysy wspólne