Niewątpliwym przykładem sprzężeń zwrotnych ujemnych związanych z poziomem genetycznym jest korekta błędów w kopiowaniu DNA (w szczególności: zamiana błędnie wstawionych nukleotydów w potomnej nici DNA na właściwe, komplementarne do nukleotydów w matrycy — nici macierzystej). Zachodzi także naprawa uszkodzonych nici DNA, na przykład w wyniku działania wolnych rodników.

Na poziomie fizjologicznym, dwa hormony, a mianowicie insulina i glukagon, stanowią antagonistyczne sygnały w pętli sterującej sprzężenia zwrotnego ujemnego utrzymującego stałe stężenie glukozy we krwi (insulina to stężenie obniża, a glukagon — podwyższa). Parametr ten jest tak istotny, że jego precyzyjna regulacja wymaga aż dwóch uzupełniających się sygnałów sterujących. Inny hormon, adrenalina, przyspiesza między innymi szybkość pompowania krwi przez serce, zwiększając dowóz tlenu i substancji odżywczych do tkanek w stresie i podczas wysiłku. Mięśnie tęczówki oka regulują, w zależności od potrzeb i warunków, poprzez zmianę średnicy źrenicy, ilość światła wpadającego do oka, tak aby zapewnić ostre widzenie przy silnym oświetleniu, a widzenie czegokolwiek - przy słabym. Natomiast mięśnie napinające soczewkę mogą zmieniać jej krzywiznę i przez to zachować ostrość widzenia przy przejściu od obserwacji dalekich obiektów do obserwacji bliskich obiektów i odwrotnie (zjawisko akomodacji).

Krzepnięcie krwi, regeneracja uszkodzonych tkanek i części ciała, zwalczanie infekcji przez pasożyty w sposób oczywisty przywracają ogólny stan organizmu (na który składa się wiele parametrów) do „wartości zadanej", czyli po prostu zdrowia.

Na poziomie behawioralnym całego organizmu, wyczerpanie rezerw substancji odżywczych (tłuszczów, cukrów) w ciele zwierzęcia po długim okresie głodowania stymuluje aktywność tego zwierzęcia, które podejmuje odpowiednie działania nakierowane na pobranie pożywienia. Liczne sprzężenia zwrotne ujemne, obejmujące regulację działania systemu nerwowego oraz motorycznego, są uwikłane w realizację tego zadania.

Ścisła kontrola szybkości skurczu i napięcia poszczególnych mięśni zapewniająca płynność ruchów jest niezbędna przy tak skomplikowanych czynnościach, jak lokomocja, precyzyjne manipulacje ręką czy artykulacja mowy. Wystarczy pamiętać, jak długo dziecko uczy się chodzenia, operacji manualnych czy mówienia. Decyzja o ruchu i wobec tego o skurczu poszczególnych (grup) mięśni pochodzi od mózgu (m.in. z kory czołowej i motorycznej). Receptory czucia wewnętrznego (proprioreceptory) mierzą bieżące napięcie poszczególnych mięśni i wysyłają zwrotny sygnał do mózgu (m.in. do móżdżku). W razie jakiegokolwiek odchylenia wartości tego parametru (lub szybkości jej zmian, też zresztą będącej parametrem) od wartości zadanej mózg przekazuje sygnał sterujący korygujący tę wartość i przywracający właściwą „trajektorię" pracy mięśni.

Szeroko rozumiane funkcje percepcyjne i poznawcze organizmów żywych stanowią elementy niezmiernie bogatej sieci sprzężeń zwrotnych ujemnych zaangażowanej w transformację (często bardzo upośrednioną) bodźców pochodzących ze środowiska w zachowanie się zwierzęcia, co w ostatniej instancji prowadzi do zaspokojenia jego rozmaitych potrzeb biologicznych. Dzieje się tak, ponieważ ogromna zmienność środowiska w przestrzeni i w czasie wymaga odpowiedniego reagowania żywego osobnika w celu utrzymania możliwie stałych wartości parametrów związanych z jego wewnętrzną homeostazą (np. odpowiedniej temperatury, poziomu cukrów, tłuszczów i aminokwasów zużywanych jako źródło energii lub budulec, czy stężenia soli mineralnych) oraz z funkcjami rozrodczymi (zaspokojenie popędu płciowego). Sprzężenia zwrotne ujemne zaangażowane w ogólnie pojętą percepcję i poznanie mogą obejmować z jednej strony zjawiska tak proste jak (wspomniane wyżej) operon laktozowy i akomodacja oka, a z drugiej strony mechanizmy tak złożone jak działalność mózgu nakierowana na koordynację bieżącego i przyszłego behawioru osobnika żywego z przeszłymi, bieżącymi i antycypowanymi właściwościami środowiska oraz zachodzącymi w nim zdarzeniami. Na tę działalność składa się między innymi percepcja bodźców ze środowiska, integracja danych zmysłowych w złożone cechy i obiekty neuronalne / mentalne, asocjacja rozmaitych cech, obiektów i aspektów, wykrywanie obecnych w zespołach danych zmysłowych regularności i związków, formowanie i wykorzystywanie zapisów pamięciowych, planowanie oraz podejmowanie decyzji i tym podobne.

Wreszcie, bogata sieć sprzężeń zwrotnych ujemnych kontroluje przebieg morfogenezy (tworzenia struktury) podczas rozwoju embrionalnego. Proces ten oparty jest na centrach morfogenetycznych i gradientach morfogenów. Odpowiednia kombinacja stężeń tych ostatnich stanowi tzw. informację pozycyjną determinującą to, jaka struktura i tkanka wykształci się w danym miejscu zarodka. Zespół centrów morfogenetycznych / morfogenów jest zorganizowany hierarchicznie: te z wyższych poziomów hierarchii odpowiadają za wykształcanie większych struktur ciała, a zarazem generują wtórne centra morfogenetyczne wraz z ich morfogenami sterujące wytwarzaniem mniejszych (bardziej szczegółowych) struktur ciała. Ogólnie proces ten zwany jest kaskadą morfogenetyczną. Prowadzi ona do powstania takiego a nie innego osobnika żywego z jego określoną strukturą i funkcją. Różnicowanie się poszczególnych komórek w różne ich typy (komórki nabłonkowe, mięśniowe, nerwowe itp.) związane jest z kolei z hierarchicznie zorganizowaną kaskadą regulacji ekspresji genów w obrębie komórki, w której to kaskadzie geny regulatorowe wyższego rzędu aktywują lub hamują (poprzez produkcję odpowiednich białek regulatorowych) ekspresję genów niższego rzędu i związaną z tym produkcję białek regulatorowych niższego rzędu. W końcu, geny regulatorowe najniższego rzędu determinują aktywację odpowiednich ściśle określonych genów oraz syntezę białek odpowiedzialnych za tworzenie struktury i funkcji (np. białek cytoszkieletu, enzymów) w ściśle określonym miejscu, czasie i ilości. Oprócz białek regulatorowych produkcja poszczególnych białek struktury / funkcji sterowana jest przez tzw. miRNA (z ang. micro-RNA). Gradienty morfogenetyczne sterują nie tylko różnicowaniem, ale także migracjami rozmaitych typów komórek i apoptozą (zaprogramowaną śmiercią komórek). Cały opisany zespół procesów prowadzących do wygenerowania złożonej i hierarchicznie zorganizowanej struktury i funkcji dorosłego żywego osobnika musi być niezwykle precyzyjnie regulowany. Kiedy ta regulacja, oparta na wielce skomplikowanej sieci sprzężeń zwrotnych ujemnych i innych mechanizmów cybernetycznych, zawodzi (kiedy wielowymiarowa „trajektoria" morfogenezy odbiega od zadanej), rodzą się w najlepszym razie osobniki upośledzone funkcjonalnie, a w najgorszym — potworki. Wobec ogromnej złożoności układu, jakim jest osobnik żywy, podziw może budzić fakt, że sieć mechanizmów kontrolnych tak rzadko niepoprawnie spełnia tutaj swą rolę.

Gwoli ścisłości należy dodać, że sprzężenia zwrotne ujemne nie wyczerpują listy mechanizmów cybernetycznych odpowiedzialnych za kontrolę funkcjonowania i tworzenia struktury / funkcji osobników żywych. Na przykład podrzędne, „wbudowane" w sieć sprzężeń zwrotnych ujemnych sprzężenia zwrotne dodatnie odpowiedzialne są za „decyzje" oparte na zasadzie „wszystko albo nic", między innymi podczas nieodwracalnego różnicowania komórek zarodka w poszczególne ich typy lub przy determinacji płci (zapewne także za wybory dotyczące działań dokonywane przez mózg). W tym przypadku, kiedy komórka lub cały rozwijający się osobnik wejdzie na jakąś drogę rozwojową, dalsze podążanie tą droga ulega postępującemu wzmocnieniu. Inaczej mogłyby powstawać np. komórki będące skrzyżowaniem komórki nerwowej z mięśniową lub interseksy (osobniki posiadające cechy pośrednie pomiędzy samcem i samicą). Oba twory byłyby całkowicie dysfunkcjonalne z biologicznego punktu widzenia.

Całkiem powszechna jest także równoległa aktywacja, którą można by również nazwać „aktywacją wyprzedzającą" (ang. feedforward activation). Na przykład, podczas przejścia od spoczynku do wysiłku fizycznego aktywacji przez centralny układ nerwowy ulega nie tylko skurcz komórek mięśniowych w kończynach, ale także szybkość pracy płuc oraz serca (w tym ostatnim przypadku omawiana powyżej aktywacja przez adrenalinę wspomaga aktywację neuronalną). Ma to na celu wzmożony dowóz tlenu do mięśni następujący równolegle z jego podniesionym zużyciem przez mięśnie (na produkcję ATP w procesie fosforylacji oksydacyjnej). W obrębie komórki mięśniowej, nie tylko zużycie ATP na pracę mechaniczną wykonywaną przez filamenty miozyny i aktyny jest aktywowane przez jony Ca²⁺, ale prawdopodobnie jakiś czynnik / mechanizm związany z tymi jonami prowadzi także do bezpośredniej aktywacji poszczególnych enzymów fosforylacji oksydacyjnej oraz innych składników układu energetycznego komórki odpowiedzialnego za produkcję ATP. Mechanizm ten dominuje w mięśniu sercowym i współdziała z omawianym powyżej sprzężeniem zwrotnym ujemnym działającym w oparciu o stężenie ADP (produkt rozkładu ATP) w mięśniach szkieletowych. Wspomniany czynnik / mechanizm nie został jeszcze ostatecznie zidentyfikowany na drodze eksperymentalnej, ale za jego istnieniem przemawiają symulacje przy użyciu komputerowego modelu fosforylacji oksydacyjnej — jest to temat, którym się między innymi zajmuję w swojej „zawodowej" pracy naukowej [6]. Tak na marginesie, jest to jedyna znana mi próba teoretycznego przewidzenia istnienia nieodkrytych jeszcze czynników / zjawisk w biologii — przewidywanie takie stanowi chleb powszedni w fizyce.

Wróćmy jednak do sprzężeń zwrotnych ujemnych. Wszystkie one są zorganizowane hierarchicznie i wzajemnie połączone (pośrednio lub bezpośrednio). Na przykład, insulina i glukagon są białkami. Dlatego w ich syntezę są uwikłane (między innymi) wyżej wspomniane sprzężenia zwrotne ujemne odpowiedzialne za syntezę aminokwasów, ekspresję genów i produkcję białek. Podobny związek istnieje między systemem skurczu mięśnia i systemem produkcji energii (ATP), a pośrednio także systemem (obejmującym m.in. koordynację ruchów, percepcję i sterowanie behawiorem) odpowiedzialnym za pobieranie wraz z pożywieniem substratów oddechowych do produkcji ATP (skurcz mięśnia i praca mózgu wymaga ATP → produkcja ATP wymaga substratów oddechowych → zdobycie pożywienia wymaga koordynacji skurczu mięśni i funkcji percepcyjno-poznawczych). Łatwo można znaleźć mnóstwo podobnych przykładów. Ogólnie rzecz biorąc, wszystkie sprzężenia zwrotne ujemne w żywym osobniku tworzą spójnie zorganizowaną sieć, w obrębie której wszystkie sprzężenia są wzajemnie zależne i wzajemnie się warunkują. Dlatego cel, w sensie funkcjonalnym, każdego poszczególnego sprzężenia zwrotnego ujemnego jest zdeterminowany przez kontekst całego kompleksu sprzężeń zwrotnych ujemnych konstytuującego tożsamość cybernetyczną danego osobnika żywego. Można zatem powiedzieć, że funkcjonalny sens każdego sprzężenia zwrotnego ujemnego realizuje się przez konotację.

Po przeczytaniu tego tekstu, czytelnicy często wybierają też: Czy różnimy się pięknie? List do wierzącego przyjaciela Wszechświat oczami wierzących

See comments (32)..

Send text to e-mail address..

Print-out version..    PDF    MS Word

Bernard Korzeniewski Biolog - biofizyk, profesor, pracownik naukowy Uniwersytetu Jagielońskiego (Wydział Biochemii, Biofizyki i Biotechnologii). Zajmuje się biologią teoretyczną - m.in. komputerowym modelowaniem oddychania w mitochondriach. Twórca cybernetycznej definicji życia, łączącej paradygmaty biologii, cybernetyki i teorii informacji. Interesuje się także genezą i istotą świadomości oraz samoświadomości. Jest laureatem Nagrody Prezesa Rady Ministrów za habilitację oraz stypendystą Fundacji na Rzecz Nauki Polskiej. Jako "visiting professor" gościł na uniwersytetach w Cambridge, Bordeaux, Kyoto, Halle. Autor książek: "Absolut - odniesienie urojone" (Kraków 1994); "Metabolizm" (Rzeszów 195); "Powstanie i ewolucja życia" (Rzeszów 1996); "Trzy ewolucje: Wszechświata, życia, świadomości" (Kraków 1998); "Od neuronu do (samo)świadomości" (Warszawa 2005), From neurons to self-consciousness: How the brain generates the mind (Prometheus Books, New York, 2011).  Private site  Number of texts in service: 41  Show other texts of this author  Latest author's article: Klatka czasoprzestrzeni, klatka umysłu